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Anatomia Microscopica |
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Apparato Digerente |
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Funzioni: ■ trasporto – muscolatura liscia ■ trattamento fisico – denti (nella rima orale) o nello stomaco – secrezioni fluide della bocca, stomaco e intestino – peristalsi, antiperistalsi e movimenti di segmentazione – secrezioni epatiche ■ trattamento chimico – enzimi digestivi ■ assorbimento – pieghe interne del tubo digerente, villi e microvilli
Origine embrionale: foglietto endotermico (epitelio) e mesodermico (tonache)
Dove si trova: si estende dalla bocca fino all’ano
■ cavità orale e faringe ■ intestino anteriore – esofago – stomaco ■ intestino medio o tenue – duodeno – digiuno – ileo ■ intestino posteriore o crasso – colon – retto – canale anale ■ organi annessi – ghiandole salivari – fegato – pancreas esocrino
Cavità orale Il processo di scomposizione delle sostanze alimentari ha inizio nella cavità orale (bocca), rivestita dalla mucosa orale, mediante l’organo della masticazione (labbra, denti, lingua) e la secrezione di enzimi digestivi da parte delle ghiandole salivari (parotiidi, sottomascellari, sottolinguali). La funzione principale della saliva è di iniziare la digestione dei carboidrati (attraverso l’azione di enzimi, quali l’amilasi) e di lubrificare (attraverso l’azione di muco) le sostanze sminuzzate dai denti affinché possano continuare il loro cammino attraverso la faringe e quindi l’esofago.
○ strato protettivo di mucosa, epitelio pavimentoso stratificato, cheratinizzato in aree sottoposte ad attriti considerevoli (es. palato) ○ organi sensoriali (calici gustativi)
Il Tratto Gastrointestinale La struttura del tratto gastrointestinale presenta caratteristiche comuni, evidenti dall’esofago all’ano. È costituito essenzialmente da un tubo muscolare rivestito da una membrana mucosa. La disposizione della componente muscolare rimane costante, mentre la mucosa mostra differenze nelle varie regioni dell’apparato. Nel tratto gastrointestinale si distinguono 4 strati funzionali distinti: ■ tonaca mucosa, la più interna: – epitelio prismatico semplice, pluristratificato solo nei suoi tratti estremi – strato di connettivo lasso, contenente fasci di cellule muscolari lisce, la muscolaris mucosae ■ tonaca sottomucosa: – strato di connettivo lasso, ricco di vasi e di fibre nervose (plesso di Meissner), dove si spingono le ghiandole dell’epitelio ■ tonaca muscolare: – 2 strati di muscolatura liscia, interna circolare ed esterna longitudinale (plesso di Auerbach) ■ tonaca avventizia o sierosa, la più esterna: – strato di connettivo lasso, ricco di vasi e tessuto linfoide e adiposo
Esofago Esaminando gli organi del tratto gastrointestinale si può notare che l’esofago è un canale verticale di circa 30 cm di lunghezza, decorre nel torace dietro il cuore e poi, attraverso il diaframma, entra nella cavità addominale e sbocca nello stomaco. La sua parete è caratterizzata da un epitelio di rivestimento di protezione (negli animali con dieta ricca di fibre, es. i roditori, può essere cheratinizzato), un’importante componente muscolare, in cui predominano i fasci di muscolo striato poiché la prima parte della deglutizione è sotto il controllo volontario.
○ epitelio pluristratificato (corneificato nelle tartarughe terrestri, negli Uccelli e in alcuni Mammiferi per resistere alle abrasioni causate da cibo duro e ruvido, come il materiale vegetale secco) ○ ghiandole scarse o assenti ○ tonaca muscolare ben sviluppata liscia (striata nei Mammiferi ruminanti che rigurgitano il cibo per masticarlo)
Stomaco Dall’esofago i frammenti alimentari giungono nello stomaco, il cui compito principale è di trasformare il cibo in una massa omogenea e semifluida (chimo) che in seguito passerà nell’intestino tenue. La riduzione del cibo ingerito è sia meccanica (per un’azione muscolare di rimescolamento) che chimica (per la produzione di succhi gastrici secreti dalla mucosa gastrica). Lo stomaco è, quindi, un organo cavo ghiandolare nel quale la superficie interna affonda regolarmente in fossette al fondo delle quali si aprono le ghiandole. L’epitelio che delimita la superficie, le fossette e le ghiandole è di norma sostituito ogni 3-4 giorni dalla divisione, dal differenziamento e dalla migrazione di cellule staminali situate a livello del colletto delle ghiandole, cioè della zona di confine fra queste e le fossette. Le principali cellule esocrine delle ghiandole gastriche sono le cellule parietali dette anche “ossintiche”, che secernono HCl in quantità sufficiente a mantenere nello stomaco una concentrazione di ioni H+ equivalente a HCl 0,17 N e ad un pH inferiore a 1. Oltre ad uccidere eventuali batteri invasori, questo ambiente acido è necessario per la digestione delle proteine che avviene nello stomaco. Le cellule parietali, concentrate nel corpo tubulare delle ghiandole gastriche, sono presenti, occasionalmente, vicino alla base delle ghiandole a fianco delle cellule principali, responsabili della secrezione di enzimi che digeriscono le proteine nel lume dello stomaco. Le proteasi vengono sintetizzate, immagazzinate e secrete come proenzimi, i pepsinogeni, che, una volta raggiunto l’ambiente acido dello stomaco, vengono convertiti da pepsinogeni inattivi in pepsine attive. Responsabile della protezione delle cellule di rivestimento della superficie luminale dello stomaco e delle fossette gastriche dall’acidità concentrata del lume è una “barriera” mucosa, ovvero uno strato di muco costituito per il 5% da mucine (glicoproteine ad elevato peso molecolare) e per il 95% da acqua. Le mucine dello spesso strato mucoso (fino a 100 μm) ritardano il flusso di ioni H+, ma non proteggono l’epitelio dello stomaco dall’attacco dell’acido. Gli ioni idrogeno che passano attraverso il muco sono neutralizzati da un gradiente di HCO3- in questo strato (il pH passa, infatti, da 1, nel lume dello stomaco, a 7, alla superficie delle cellule).
○ epitelio cilindrico semplice con cellule tutte mucipare, che presenta pieghe o rugae e la formazione di numerose cripte medio profonde (fossette o faveolae), dove si aprono le ghiandole gastriche: gh. cardiali (producono prevalentemente muco) gh. del fondo del corpo (tubulari semplici) gh. piloriche (tubulari semplici e ramificate) ○ tunica muscolare ben sviluppata liscia in 3 strati: interno obliquo, intermedio circolare ed esterno longitudinale
tipi cellulari gh. del fondo ■ Cellule Mucipare del Colletto: cellule cubiche o colonnari, basse citoplasma con fini granulazioni di mucinogeno ■ Cellule principali o Adelomorfe: localizzate profondamente base che appoggia sulla membrana basale ed apice sul lume della ghiandola secrezione proteica (pepsinogeno→pepsina→RER, Golgi e mitocondri) ■ Cellule Parietali o Ossintiche o Delomorfe: regione del colletto tra cellule mucipare cellule grandi canalicoli intracellulari, complesse invaginazioni della membrana cellulare apicale secrezione HCl (SER e mitocondri) localizzate profondamente, sparse tra gli altri tipi cellulari apice rivolto verso la membrana basale secrezione serotonina ■ Cellule APUD: sistema neuroendocrino diffuso
tipi cellulari gh. piloriche simili a cellule mucipare del colletto
Intestino tenue Attraverso uno sfintere muscolare, il piloro, il chimo viene spinto nel duodeno, la parte iniziale dell’intestino tenue. Il duodeno, lungo circa 25 cm, è a forma di ferro di cavallo e si appoggia alla parte posteriore della cavità addominale (nella parte concava del ferro di cavallo si trova la testa del pancreas). La principale funzione del duodeno è quella di neutralizzare l’acidità gastrica e la pepsina e di iniziare un ulteriore processo digestivo, grazie anche al succo pancreatico e a quello biliare prodotto dal fegato, che si versano in esso. L’intestino tenue è lungo 6-7 m, con un diametro di circa 3 cm ed è solcato da numerose pieghe trasversali (o pliche), che insieme alle caratteristiche digitazioni della mucosa, i villi, aumentano notevolmente la superficie interna, aumentando così l’area di digestione e assorbimento. Le ghiandole intestinali, le cripte di Lieberkühn, si aprono alla base dei villi, mentre le cellule staminali (responsabili del rinnovamento degli enterociti) sono situate nella parte basale delle ghiandole. Gli enterociti sono le cellule che vengono attraversate dalle sostanze nutritizie che passano dall’ambiente esterno (lume intestinale) ai capillari sottostanti l’epitelio per poi dirigersi a tutte le cellule dell’organismo. La superficie degli enterociti, con le sue fittissime sottili digitazioni, i microvilli, forma un “orletto striato” ove si svolgono gli stadi finali della digestione e dell’assorbimento. I carboidrati, dopo aver subito una iniziale digestione nel lume ad opera degli enzimi pancreatici, diffondono verso l’orletto striato dove vari enzimi (proteine integrali di membrana) completano la demolizione degli oligo- disaccaridi. Anche la digestione delle proteine avviene in 2 stadi, nel lume (in seguito all’azione degli enzimi pancreatici) ed a livello della membrana degli enterociti (per azione degli enzimi dell’orletto striato), ma diversamente dai carboidrati, entrambi gli stadi dipendono dall’attività degli enzimi dell’orletto striato. Le proteasi pancreatiche non entrano in funzione finchè non sono attivate dall’enterochinasi dell’orletto striato. Questo enzima converte il tripsinogeno pancreatico in tripsina e questa, a sua volta, attiva tutte le altre proteasi pancreatiche. I piccoli peptidi derivati dalla digestione delle proteasi pancreatiche nel lume intestinale vengono ulteriormente demoliti dagli enzimi dell’orletto striato. La digestione dei grassi avviene totalmente nel lume, in micelle emulsionate, in seguito all’azione della lipasi pancreatica. I trigliceridi vengono scissi in glicerolo e acidi grassi che si diffondono tra i microvilli. Nella regione apicale degli enterociti i trigliceridi vengono poi risintetizzati e imballati con altri lipidi, quindi rivestiti con uno strato formato per l’80% da fosfolipidi e per il 20% da proteine. Questi pacchetti proteo-lipidici, i chilomicroni, vengono formati per essere diretti verso le superfici latero-basali della cellula ed essere esocitati nello spazio interstiziale per raggiungere l’estremità a fondo cieco dei vasi linfatici, detti vasi chiliferi, di ciascun villo. Lo strato di muco che riveste sia l’intestino tenue che quello crasso è secreto dalle cellule mucipare (o cellule caliciformi) interposte fra gli enterociti che rivestono i villi. La composizione del muco cambia rispetto a quella dello stomaco, ma la struttura fondamentale e il processo di secrezione delle mucine è simile. La funzione principale del muco in questa sede è quella di catturare cellule staccate o particelle non digerite per facilitarne l’allontanamento. Nel colon è quella di dare ospitalità a circa 400 specie di batteri intestinali, che svolgono importanti funzioni nel processo alimentare, come, ad esempio, rilasciare enzimi che distruggono organismi patogeni o digeriscono muco (la continua asportazione del muco è essenziale per evitare un accumulo anormale che porterebbe a occlusione dato che la sua produzione è continua). Alla base delle cripte di Lieberkühn sono situate le cellule di Paneth, capaci di secernere enzimi digestivi, ma anche di uccidere organismi estranei fuori dalla cellula liberando enzimi o all’interno di essa fagocitandoli (funzione molto importante per la loro posizione alla base delle ghiandole, dove organismi estranei tendono ad accumularsi).
○ epitelio cilindrico semplice che presenta pieghe, dette pliche, estroflessioni, dette villi, ed introflessioni, invaginazioni ghiandolari, dette cripte di Lieberkühn, ed è costituito da 2 tipi cellulari: ■ cellule assorbenti colonnari, con orletto a spazzola striato, microvilli→aumento della superficie di assorbimento dei prodotti della digestione ■ cellule caliciformi mucipare, di forma differente a seconda del contenuto di mucina Cripte di Lieberkühn: ■ si aprono tra i villi ■ epitelio in continuità con quello dei villi, ma mancano i microvilli ■ in profondità cellule di Paneth, cellule secretorie che producono un enzima, il lisozima, ad attività antibatterica ○ ghiandole di Brunner, caratteristiche del duodeno, gh. tubuloalveolari ramificate a secrezione mucosa ○ tunica muscolare ben sviluppata liscia in 2 strati
Intestino crasso (colon, retto e canale anale) L’intestino crasso è l’ultima parte dell’intestino e si distingue in cieco, colon e retto. È lungo 1,5 m e con l’aiuto della sua muscolatura può contrarsi aritmicamente e ondulatoriamente facendo procedere il contenuto intestinale. Le sue principali funzioni sono il riassorbimento di acqua dal residuo liquido dell’intestino tenue e la propulsione delle feci, progressivamente più solide, verso il retto, prima della defecazione.
○ epitelio cilindrico semplice con orletto a spazzola basso e sottile ■ cellule colonnari→riassorbimento di H2O ■ cellule caliciformi, che aumentano dove le cellule colonnari si fanno più corte e diminuiscono di numero→produzione di una grande quantità di muco per facilitare il movimento delle feci ○ tunica muscolare ben sviluppata liscia in 2 strati
○ travate cellulari (epatociti) irrorate da un duplice sistema di vasi afferenti (sinusoidi): ■ rami dell’arteria epatica (O2) ■ rami del sistema venoso portale (sostanze assorbite)
○ Lobulo epatico: unità esagonale con una vena centrale (vena centrolobulare) e sei spazi portali, contenenti un’arteriola epatica, una venula portale, un canalicolo biliare (la triade portale) e fibre nervose e vasi linfatici, circondati da connettivo e posti ai vertici dell’esagono→funzione endocrina del fegato (secrezione di glucosio) ○ Lobulo portale: unità triangolare o biliare, i cui angoli sono identificati da tre vene centrali e l’asse anatomico è rappresentato dalla triade portale, includendo così parte di tre lobuli adiacenti→funzione esocrina del fegato (secrezione biliare nell’intestino) ○ Acino epatico: massa di forma irregolare di parenchima, posta tra due (o più) vene centrali, il suo asse contiene ramificazioni terminali della triade portale (può corrispondere ad un sesto di lobulo)→gradienti di attivià metaboliche nel fegato (zona 1=prime a ricevere i nutrienti dal sangue)
Funzioni: ■ come ghiandola esocrina – secrezione di bile nel duodeno → per l’assorbimento dei grassi dal lume intestinale ■ come ghiandola endocrina – sintesi e rilascio nel sangue di vari tipi di sostanze organiche → per metabolizzare i prodotti della digestione, che riceve tramite il sangue dall’assorbimento nel tratto digerente (riserva di glicogeno) → per mantenere costante il livello del glucosio nel sangue, ricevendo dal pancreas gli ormoni insulina e glucagone → per degradare o detossificare una gran varietà di sostanze esogene (farmaci e tossine) ed endogene (steroidi ed altri ormoni), ricevendo dalla milza i prodotti di degradazione dell’emoglobina, derivante dai globuli rossi distrutti (conversione di lipidi e aminoacidi in glucosio, gluconeogenesi, e deaminazione degli aminoacidi fino alla formazione di urea)
Sparse come elementi isolati fra le cellule delle ghiandole esocrine dallo stomaco al colon si trovano le cellule enteroendocrine, che insieme al sistema nervoso controllano e coordinano l’attività muscolare e quella secretoria del tratto gastrointestinale. In esso sono, infatti, secreti più di 30 diversi ormoni: ad esempio, nella regione pilorica dello stomaco si trovano le cellule che producono gastrina (atta a stimolare le cellule parietali a secernere acido), dette cellule G, e quelle che producono somatostatina, che inibisce la secrezione della gastrina (meccanismo di feedback negativo associato all’aumento della concentrazione di ioni H+). Oltre alle cellule G molte cellule endocrine partecipano ad un particolare processo di assunzione e decarbossilazione di precursori di amine, che stimolano il rilascio della gastrina, e ad esse è stato applicato il termine di sistema APUD, dall’inglese Amine Precursor Uptake and Decarboxylation). |
